2020年，热河生物群中一新种长羽毛恐龙被命名为渤海舞龙（Wulong bohaiensis）。属名“Wulong”来自汉字“舞”和“龙”，含义是“跳舞的龙”，取自其化石保存的姿态，身姿仿佛跳舞一般。渤海舞龙的正模化石标本（DNHM D2933）产自九佛堂组地层，生存年代为1.2亿年前的早白垩世。建属描述论文中的系统发育分析将渤海舞龙归入了驰龙科中的小盗龙亚科。舞龙和小盗龙类似，其前后肢均附着有廓羽，也是一种“四翼恐龙”，因而舞龙的发现丰富了热河生物群中小盗龙亚科的物种多样性。

舞龙的化石显示其羽毛具有三种形态，包括细丝状的绒羽、形成羽片的廓羽和细长的尾羽。面对舞龙化石中保留的羽毛印痕，新的科学问题随之而来：我们能利用过去复原恐龙体色的研究方法去重建舞龙羽毛的颜色吗？

【资料图】

2023年，这个问题的答案得到了揭晓，研究结果显示舞龙的前后肢的羽毛呈现彩虹色的结构色特征，而身体其它部位的羽毛则是灰色。尽管核心结论只需一句话就可以概况，但结合舞龙化石标本的其他特征，新研究依然有很多值得解读的衍生结论。同时，经过了十余年的发展，古生物体色复原的方法发生了哪些变化；复原方法背后的科学理论依据有哪些，这些问题均值得在新研究发布后再进行一次复盘。因此，本专栏将首先介绍复原恐龙体表羽毛颜色的科学方法，而后对渤海舞龙新研究的内容进行解读分析。希望阅读全文后，您能对这一研究背后所涉及的理论和方法有更加深入的认识。

如何复原古动物的颜色？过去研究方法的本质是什么？

绝大多数情况下，古动物化石只有骨骼硬体部分得以保存，能够反映动物颜色的皮肤软组织结构早已消失。在缺少直接信息来源的情况下，古动物颜色的复原基本只能靠人们结合占据类似生态位的现代动物进行有限的合理推断。想要在严谨的科学层面上重建更为准确的古动物颜色，有赖于特殊化石的发现和新研究技术的应用。

特殊化石指的是在特异埋藏条件下形成的化石。经过特殊沉积物质埋藏成岩的过程，生物的微细构造和软组织有望得以保存，一些有机大分子在成岩过程中也会保留化学成分的“骨架”。分子化石的存在让人们离准确复原古动物颜色更进了一步。新技术则是体现在电子显微镜和能谱仪器在羽毛等皮肤衍生物研究中的应用。相较过去借助肉眼和光学显微镜在组织水平上的形态学研究，新仪器的使用让人们的观察尺度跨入了微米水平的细胞和亚细胞结构，有望从更为微观的水平对古动物化石所保留的颜色线索进行研究。

在材料和技术兼具的情况下，启发古生物学家寻找复原恐龙体色的关键线索来自2006年的一项研究工作中。受乌贼墨囊的启发，研究人员联想到黑色素应是现代动物和恐龙都共同具备的色素。由于这类色素被储存在体内称为“黑素体”（melanosomes）的细胞结构中，因此能否在化石中找到黑素体成为了破解恐龙颜色之谜的关键。幸运的是，研究人员首先在5500万年前古新世的鸟化石中识别出了黑素体结构，而后又在多种早白垩世恐龙的羽毛化石中发现了黑素体。于是，基于黑素体的颜色复原方法大大推进了古动物颜色研究的发展，我们目前所熟悉的多种得到体色复原的恐龙形象正是来自那一时期的研究成果。但显而易见的是，观察到化石中的黑素体不代表直接看到了恐龙过去的颜色，搞明白背后的科学原理是理解该研究方法的关键。

恐龙的颜色之所以能通过黑素体来复原，我们首先要理解黑素体与动物颜色之间的联系。天然黑色素存在真黑色素（Eumelanin）和褐黑色素（Pheomelanin）两种类型。而包含这两种不同分子结构黑色素的黑素体在几何形状上也存在明显的差异，其中真黑素体（Eumelanosomes）更为细长，而褐黑素体（Pheomelanosomes）更接近球形，具体而言反映在长轴和短抽长度的尺寸差异上。

当光线照射在黑素体的空泡样结构上时，部分光会在直射表面被直接反射；部分光会穿过黑素体；而还有一部分光会在到达后表面后再次被反射回来。两束反射光之间会发生干涉现象。当反射光的波长恰好与两束反射光之间的距离（光穿过黑素体经过的距离，即黑素体的直径）相等时，两束光波在叠加后产生增强效应，进而散发出光波长所对应的特定颜色。因此不难看出，黑素体越细长，直径越窄，其反射光的波长越短，颜色越偏向紫光，反之则偏向红光。此外，由于黑素体会在细胞中按照特定的顺序排列在一起，故黑素体的排列方式也将对整体反射的光产生影响。因此，确定羽毛化石中的黑素体形状和排列方式将是颜色复原所需要的基础信息。

由于鸟类是由兽脚类恐龙演化而来，现代鸟类的羽毛颜色自然成为了古生物学家复原恐龙体色的重要参考。出于种内识别和两性展示等需要，很多鸟类都演化出了颜色丰富且鲜艳的羽毛。这些羽毛之所以能五颜六色，秘密也在其内部黑素体形态和排列方式上。古生物学家首先通过观察现生鸟类不同颜色羽毛中的黑素体，根据黑素体形态、排列方式和颜色之间的对应关系建立了相应的数据集。随后利用特定的统计判别分析模型，对从恐龙羽毛化石中测得的黑素体数据与现生鸟类羽毛中各类型黑素体的数据集进行相似性检验。如果恐龙羽毛化石中的黑素体形态和排列方式与某些现代鸟类的羽毛相似，便可以推断出恐龙羽毛化石取样位置处的可能颜色。当取样足够丰富，且样品中均能观察到黑素体进行颜色推断时，我们便有望重建恐龙全身的体表颜色。正是依靠这一研究思路，古生物学家利用我国热河生物群中特异埋藏的恐龙化石，成功复原了中华龙鸟、中国鸟龙、近鸟龙、小盗龙和彩虹龙这五种长羽毛恐龙的体色。

看到这里细心的读者应该能够发现，古动物颜色复原的关键步骤在于对羽毛化石中黑素体数据信息的统计分析处理。依靠黑素体对古动物颜色进行复原，这种方法得到的结果本质是统计模型对数据的分类归属。通俗来讲，这些恐龙的复原颜色既不是我们看出来的，也不是靠人为类比推测出来的，而是统计模型背后的数学原理告诉我们的。因此，想要在古动物的颜色复原上获得更为准确的结果，优化原始数据集的数据质量，选择恰当的统计判别分析模型是该研究方向进步发展的关键。这也是一线研究人员更为关注的核心科学问题。

渤海舞龙羽毛颜色的复原及该研究带来的新认知

前面铺垫了这么多内容讲解古动物颜色复原方法的本质，希望读者们在了解新研究成果的同时，也能够理解古生物学家开展研究工作时背后的科学思路。

在这项研究中，研究人员对渤海舞龙左右前肢、后肢、腹部、尾根（髂骨背侧近端）和尾尖处的羽毛印痕进行了取样。对16个取样标本进行扫描电子显微镜观察检验后，在8个样本中发现了实心黑素体的保存。这8个样品分别来自左右前肢（13, 14, 16）、后肢（6, 7）、腹部（15）和尾根（9, 11），其中样品15内有3种不同形状的黑素体被识别。

研究人员测量了样品中黑素体的长度和直径，并结合两种现有数据集（LiNord, NordSC），采用二次判别分析（QDA）和多项逻辑回归（MLR）两种统计模型对舞龙羽毛黑素体形态、排列方式的相关数据进行分析，结果如下。取样自前后肢的6、7、14和16号样品在QDA和MLR分析中均被预测为彩虹色（iridescent）；位于身体主干的9、11号样品，前肢的13号样品，腹部的15a、15b号样品则被预测为灰色；腹部15c号样品在QDA和MLR分析中被分别预测为灰色和棕色，预测结果的不一致可能和该位置存在多种羽毛的堆叠或位于羽毛颜色的过渡处有关。

结合表中的预测可能性数据不难看出，QDA和MLR模型对彩虹色的预测准确性均很高，可达95%以上；而在灰色预测方面，QDA的预测准确性明显高于MLR。因此，本研究对于渤海舞龙的体色复原主要采用了QDA模型预测的结果。考虑到化石中多个位置样本的预测颜色均为彩虹色，研究人员推断彩虹色可能在舞龙的羽毛中广泛分布，包括未能实现颜色复原的长尾羽。故渤海舞龙的体色复原形象为：前后肢呈彩虹色，身体呈灰色，一幅酷似灰喜鹊形象的渤海舞龙跃然纸上。和其近亲小盗龙类似，渤海舞龙具有彩虹色光泽的羽毛极有可能也是用于种内个体间互相展示和识别的。

继小盗龙和彩虹龙后，渤海舞龙是第三种被确认为长有彩虹色羽毛的非鸟恐龙。有意思的是，渤海舞龙正模标本显示该个体存在包括背椎和骶椎未融合等多个未达到骨成熟的特征；骨组织学分析则表明该个体死亡时约为1岁。因此这也是人们首次知晓未成年非鸟恐龙的体色。对于现代鸟类而言，多数鸟类在幼年到成年的成长阶段都会经历羽毛类型由单一到多样的过程，羽毛颜色也会在达到性成熟后变得更为绚丽多彩。而渤海舞龙在1岁时就已有了明显的羽毛类型分化（丝状的绒羽、片状的廓羽和细长的尾羽），羽毛的颜色也已呈现出鲜明的彩虹色，这反映了非鸟恐龙和现代鸟类在羽毛发育速度上的潜在差异。

结合渤海舞龙正模个体的年龄信息，其羽毛在性展示方面的功能可基本排除。能在幼体阶段观察到彩虹色羽毛的出现，表明舞龙可能在其一生中的早期就会利用这种鲜明的颜色进行种群内部个体之间的识别和交流。彩虹色羽毛最初在非鸟兽脚类恐龙身上演化出来，其主要功能可能是信号识别而非性展示。考虑到舞龙和小盗龙所在的小盗龙亚科是一类适应树栖生活的驰龙类恐龙，彩虹色羽毛的出现很可能是适应树栖生态位的一种表现。为了能更好地在树荫环境中生活，这类恐龙会利用其羽毛在光线照射下所呈现的特殊结构色来提高在远距离上的识别效率。这一发现也进一步支持了“廓羽在非鸟兽脚类恐龙中最初并非用于动力飞行”的学术观点。因此，这项研究通过复原渤海舞龙的体色，并综合该个体的年龄和成熟度信息，向我们揭示了羽毛在非鸟兽脚类恐龙中更为复杂的发育过程和更为多样的实际功能。

最后，由于恐龙体色复原的准确性与研究过程中所选用的数据集和统计判别分析模型密切相关，这项研究也对不同模型的颜色预测结果进行了比较。复原渤海舞龙体色的过程显示，QDA模型对于实心黑素体的颜色复原准确度要高于MLR。QDA和MLR这两种现有模型在彩虹结构色的预测准确性上均很高。研究人员还绘制了不同长宽比黑素体与黑色、棕色、灰色、彩虹色这四种颜色预测可能性之间的关系曲线，如下图所示。

当黑素体的长宽比在2.5~3.5时，这四种颜色的预测可能性均十分接近。这可能与黑素体的几何形态在该比例下不够清晰有关。而渤海舞龙羽毛中部分黑素体的尺寸比例就处在这一范围，这也使得渤海舞龙体色中灰色的预测难度要高于彩虹色，准确度也不及彩虹色。因而未来若想进一步提高古动物颜色预测的准确性，我们需要对现有黑素体数据集继续进行扩展，特别是扩充产生非彩虹色的黑素体数据。

同时我们也不难看出，只有在选择合适数据集和统计判别模型的情况下，古生物学家才能在预测推断的过程中获得更为准确的颜色复原结果。能够复原灭绝动物的体表颜色，这固然是件令人兴奋的事情。但如果细致追问下去，我们将会发现，仪器技术的革新和基础科学理论的进步才是让我们得以窥见“史前颜色”的重要基石。如果说过去的研究向我们敞开了观察古动物颜色的大门，让人们在古动物颜色的科学复原上迈出了“从0到1”的重要一步，那么未来随着研究方法的进一步完善，我们对于古动物颜色的认知过程将由粗糙转为精细。这也将为我们了解古动物的行为表现提供重要的参考信息。

关于渤海舞龙体色复原解读的工作就介绍这么多。但需要说明的是，古生物学家复原古动物颜色的依据并不仅有依靠黑素体这一种方法。动物产生颜色的不同机制也会相应留下对应的线索供研究人员参考。在未来的专栏中，笔者将为大家介绍动物产生颜色的其他机制，并总结目前已实现体色重建古动物背后的复原依据。

参考文献及资料：

1. Iridescent plumage in a juvenile dromaeosaurid theropod dinosaur, Acta Palaeontologica Polonica, 2023, 68, xxx–xxx.

2. A new microraptorine theropod from the Jehol Biota and growth in early dromaeosaurids, Anatomical Record, 2020, 303, 963-987.

3. Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage, Science, 2012, 335, 1215-1219.

4. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds, Nature, 2010, 463, 7284.

5. 恐龙羽毛颜色的复原研究, 自然科学, 2020, 8(6), 640-647.

6. 中科院物理所科普文章：如何给古生物画上正确的颜色？（https://baijiahao.baidu.com/s?id=1704803115599854510&wfr=spider&for=pc）

7. 站内视频：如何复原带羽恐龙的羽毛颜色？——以小盗龙为例